The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography (Mpb-32) (Monographs in Population Biology) [Englisch] [Taschenbuch]

Fast 35 Jahre nach der Veröffentlichung von MacArthur und Wilson's Island Biogeography nimmt nun Stephen P. Hubbell von der University of Georgia diese Tradition auf und vereint sie mit Prinzipien, die in Evolutionsbiologie und Populationsgenetik seit langem bewährt sind. So unbescheiden das Vorhaben im Titel daherkommt, der Autor nimmt sich in aller Seelenruhe ein fundamentales Problem der Community Ecology nach dem anderen vor und zeigt mit Hilfe einfacher Simulationsmodelle, wie sich alle auf einige wenige Annahmen zurückführen lassen: So findet er als erster eine stringente Erklärung für die lange bekannte Tatsache, dass in jedem Gebiet der weitaus größte Teil der Arten selten ist (Preston's kanonische Verteilung von Häufigkeit und Seltenheit), und warum die Artenzahl mit zunehmender Fläche in Form einer vermeintlichen Sättigungskurve zunimmt (in Wirklichkeit eine Arrheniuskurve der Form S=c*A^z).

Ungewohnt sind dabei Hubbells Annahmen: Die Individuen aller Arten sind in seinem Modell vollkommen gleichwertig, d. h. alle Bäume im Wald unterliegen den gleichen Spielregeln und Chancen, gesteuert nur von Artbildung, Aussterben und Ausbreitung. Es gibt keine Konkurrenz, sondern die Veränderungen der Artenzusammensetzung erfolgen nach dem Zufallsprinzip. Hubbells Modellsysteme erzeugen komplexe, zeitlich stabile Muster, die mit den Bestandesstrukturen der von ihm untersuchten tropischen Wälder sehr gut übereinstimmen. Ein Schlüssel zur Erzeugung und Erhaltung der Vielfalt ist die ökologische Drift: Wie der aus der Populationsgenetik bekannte, selektionsneutrale Effekt erzeugt der Zufall auf kleinen Flächen laufend unterschiedliche Artenzusammensetzungen. Eine wichtige Voraussetzung für Drift ist die begrenzte Reichweite von Ausbreitungsmechanismen. Während also der einzelne Bestand durch zufälliges Einwandern und Aussterben große Veränderungen erlebt, ist er eingebettet in eine Metagesellschaft, aus deren großem Reservoir laufend Arten nachgeliefert werden. Hier trifft sich Hubbell, ohne es so zu nennen, mit der Artenpool-Hypothese, die die Zusammensetzung eines Bestandes aus dem in der Umgebung Vorhandenen anstatt aus den am Standort ablaufenden Prozessen erklärt.

Hubbell konfrontiert unser Denken, das gewohnheitsmäßig überall Anpassung und Konkurrenz am Werk sieht, mit der Möglichkeit, dass Vegetation von zufälligen, aber räumlich strukturierten Mechanismen gestaltet wird; ja er zeigt, dass damit grundlegende Systemeigenschaften besser erklärt werden. Dass es ihm dabei nicht um Bilderstürmerei geht, offenbart sich im Schlusskapitel. Selbstverständlich zweifelt Hubbell nicht daran, dass es Anpassung und Konkurrenz, und als Konsequenz davon standortabhängige Muster der Artenzusammensetzung gibt. Seiner Theorie zufolge jedoch sind wir diesen Mustern bislang mit den falschen Nullhypothesen zu Leibe gerückt: Vielfalt kommt demnach auch ohne Umweltheterogenität zustande und bleibt in Anwesenheit von Konkurrenz erhalten. Dahinter vermutet Hubbell eine evolutionäre Balance zwischen Konkurrenzkraft und Ausbreitungsvermögen, die nur selten, wie im Falle aggressiver Neuankömmlinge, durchbrochen wird. Akutes Wirken von Konkurrenz sollte sich der Einheitstheorie zufolge durch signifikante Abweichungen von der kanonischen Artenzahl-Abundanz-Beziehung nachweisen lassen.

Der Autor übergibt uns ein ganzes Arsenal neuartiger Fragestellungen und liefert das Werkzeug gleich mit. Eine Anwendung auf den reichen Datenschatz temperierter Wälder steht noch aus. Hubbells eingängige Sprache und die thesenartigen Rekapitulationen am Ende jedes Kapitels machen den anspruchsvollen Stoff, trotz englischer Sprache und einigen mathematischen Formeln, verdaubar. Dem Buch ist große Resonanz auch unter deutschsprachigen Ökologen zu wünschen.